碳三碳四植物是怎么回事？

对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，在暗反应阶段中，一个CO2被一个C5固定以后，形成的是两个C3。但是，科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，当向这些绿色植物提供14CO2时，光合作用开始后的1s内，竟有90％以上的14C出现在含有四个碳原子的有机酸(用C4表示)中。随着光合作用的进行，C4中的14C逐渐减少，而C3中的14C逐渐增多。这说明在这类绿色植物的光合作用中，CO2中的C首先转移到C4中，然后才转移到C3中。科学家们将这种固定CO2的途径叫做C4途径，将这类具有C4途径的植物叫做C4植物；将CO2固定后直接形成C3的途径叫做C3途径，将具有C3途径的植物叫做C3植物。C3植物和C4植物不仅固定CO2的途径不同，而且叶片结构也具有各自的特点。



C3植物和C4植物叶片结构的特点



绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞。C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体(如图)。C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体(如图)。

科学研究表明，C3植物和C4植物之所以具有不同的固定CO2的途径，与两者叶片结构上的差异有着直接的关系。



C4植物光合作用的特点

在C4植物叶肉细胞的叶绿体中，在有关酶的催化作用下，一个CO2被一个叫做磷酸烯醇式丙酮酸的C3(英文缩写符号是PEP)固定，形成一个C4。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个CO2，并且形成一个含有三个碳原子的有机酸——丙酮
这种能够固定CO2的酶，叫做磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称PEP羧化酶。

酸。释放出来的CO2先被一个C5固定，然后很快形成两个C3。在有关酶的催化作用下，一些C3接受ATP和NADPH释放出的能量并且被NADPH还原，然后经过一系列复杂的变化，形成糖类等有机物；另一些C3则经过复杂的变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应不断地进行下去。C4释放出的CO2的变化情况，与C3植物暗反应阶段的变化情况相同。丙酮酸则再次进入到叶肉细胞中的叶绿体内，在有关酶的催化作用下，通过ATP提供的能量，转化成PEP，PEP则可以继续固定CO2(如图)。

由此可见，C4植物的光合作用中既有C4途径，又有C3途径，前者发生在叶肉细胞的叶绿体内，后者发生在维管束鞘细胞的叶绿体内，两者共同完成二氧化碳的固定。




同C3途径中有关的酶与CO2的亲和力相比，C4途中PEP羧化酶与CO2的亲和力约高60倍。

C4植物利用PEP将CO2固定在C4中，C4经过一系列的变化后，又把CO2释放出来，这有什么意义呢？原来，C4途径中能够固定CO2的那种酶，对CO2

同C3途径中有关的酶与CO2的亲和力相比，C4途中PEP羧化酶与CO2的亲和力约高60倍。

C4植物利用PEP将CO2固定在C4中，C4经过一系列的变化后，又把CO2释放出来，这有什么意义呢？原来，C4途径中能够固定CO2的那种酶，对CO2具有很强的亲合力，可以促使PEP把大气中浓度很低的CO2固定下来，并且使C4集中到维管束鞘细胞内的叶绿体中，供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用。科学家们把C4植物的这种独特作用，形象地比喻成“二氧化碳泵”(如图)。同C3植物相比，C4植物大大提高了固定CO2的能力。在干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。这时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用，而C3植物则不能。这就是C4植物比C3植物具有较强光合作用的原因之一。



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