什么是C3作物

人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸(三碳化合物)，这种反应途径称C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合物)为最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。 结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”(Kranz type)结构。这种结构是C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒(图3-28)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图3-29)。前面说过，C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。 在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。 前面已经提过，卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的，C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7μmol，核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450μmol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。试验证明，C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是在二氧化碳浓度低的环境下，相差更是悬殊。 由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大，所以，C4植物能够利用低浓度的二氧化碳，而C3植物不能。由于这个原因，C4植物的CO2补偿点比较低(0～10mg／LCO2)，而C3植物的CO2补偿点比较高(50～150mg／LCO2)。所以，C4植物亦称为低补偿植物，C3植物亦称为高补偿植物。 由于C4植物能利用低浓度的CO2，当外界干旱气孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2，继续生长，C3植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C4植物生长比C3植物好。 C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，对CO2的亲和力很大，加之C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘，这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用(图3-30)，把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去，增加维管束鞘薄壁细胞的CO2／O2比率，改变Rubisco的作用方向。因为该酶在不同的CO2或O2浓度中，产生不同的反应，具双重性。在CO2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行羧化反应，起羧化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸积累就少；在O2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，产生较多的乙醇酸。由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特点，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸速率非常之低。 此外，C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞，具有对CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘放出CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出”。 综合上述各点，可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显，故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物；C4植物的光呼吸很低，几乎测量不出，故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一，而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少，只占光合新形成有机物的百分之二至五，甚至更少。如何降低C3作物的光呼吸消耗，以增加光合速率，进而提高作物产量，就成为今后研究的问题之一。


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一是维管束鞘，C3植物的维管束鞘细胞无叶绿体、C4植物的维管束鞘细胞内含无基粒的叶绿体且细胞比较大；二是光合作用中CO2的固定途径，C3植物CO2的固定是被C5与CO2结合形成C3，不需能量仅需酶，与暗反应中CO2的还原发生在同一细胞的同一叶绿体内；C4植物的CO2的第一次固定需要消耗能量，第一次固定与还原不在同一细胞内完成。 c4植物能在co2浓度较小的情况下 固定而生成有机物C3植物与C4植物的鉴别 　　(1)用同位素标记的CO2转移途径来鉴别 　　C3植物：14CO2→14C3→(14CH2O) 　　C4植物：14CO2→14C4→14C3→(14CH2O) 　　(2)从植物形态方面鉴别 　　制作植物叶片横切面临时装片，用显微镜观察围绕着维管束的是否是呈“花环型”的几圈细胞，据此可以判断该种绿色植物是C3植物还是C4植物。 　　(3)从生理学方面利用碳同化能力差异鉴别

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饥饿处理生长健壮的C3植物、C4植物→分别置于相同的低CO2浓度环境中(如玻璃罩下)培养→观察植株生长状况或鉴定淀粉的生成量(生长好、淀粉合成量大的即为C4植物，反之则为C3植物)。 从进行光合作用途径的不同，植物分为Ｃ4（碳４）、Ｃ3（碳３）等类型。水稻是Ｃ3植物，在高温、强光下容易产生光抑制，光合作用减弱。与Ｃ3植物相比，玉米等Ｃ4植物具有更高的光合效率，而且在强光、高温、低温等逆境条件下有较好的防御反应，能保持较高的光合作用。因此，如何把Ｃ3植物改造成Ｃ4植物是科学家长期的梦想。从１９９７年开始，江苏省农科院研究员焦德茂主持的课题组，通过对不同转玉米高光效基因水稻材料进行比较，证明来自Ｃ4植物中的高光效基因ＰＥＰＣ是提高光合效率的关键基因，Ｃ4光合途径在水稻中原本微弱的存在，但在一般情况下不起作用，将玉米高光效基因导入水稻后，不是因为气孔放大使水稻吸收二氧化碳的能力增强，而是使水稻本身的Ｃ4光合能力增强，这种增强的效率在高光强、高温等逆境条件下尤为显著。

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玉米等C4植物的光合作用效率较水稻、小麦等C3植物的高。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)在其中起了很大的作用。C4植物光合系统的浓缩CO2，增加局部CO2浓度的机制，使其即使在低CO2浓度时也能使光合作用几近饱和，从而大大提高其光合作用效率。因此，如何将C4植物的这一机制转移到水稻等C3植物上一直是植物生物学家的研究问题之一，但实践证明，常规杂交育种手段很难如愿以偿。最近，Ku等(1999)利用农杆菌介导法，将完整的玉米PEPC基因导入到了C3植物水稻的基因组中。分析结果表明，多数转基因水稻植株均高水平地表达玉米的PEPC基因，一些转基因植株叶片中的PEPC酶蛋白含量占叶片总可溶性蛋白的12%以上，其活性甚至比玉米本身的还高2-3倍。Northern和Southern分析结果表明，PEPC基因在转基因水稻植株中不存在基因沉默现象。这为利用基因工程技术快速改良水稻等C3作物的光合作用效率，提高粮食作物产量开辟了新路子。

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在光合作用的过程中，最初形成的基本化合物的最小单位是一由三个碳原子组成的，叫做C3植物。后来，又发现了基本单位是四个碳的植物，叫做C4植物，以区别于C3植物。应该说，C3、C4植物是光合作用的最基本的产物。有关这些基本产物的知识，是在利用二氧化碳-14（14CO2）作为示踪剂之后才被人们所了解的。二氧化碳-14中的碳-14是碳的一个放射性同位素。此外，有些植物具有非常巧妙的机能--在夜间，不断地吸收二氧化碳，到了白昼，就在叶子中进行光合作用。这一现象也是利用二氧化碳-14进行研究后才发现的。C4植物如玉米、甘蔗、高梁，其维管束鞘发达，是单层薄壁细胞，细胞较大，排列整齐，含多数较大叶绿体。维管束鞘外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成"花环形"结构。这种"花环"结构是C4植物的特征。C3植物包括水稻、小麦等，其维管束鞘有两层，外层细胞是薄壁的，较大，含叶绿体较叶肉细胞中为少；内层是厚壁的，细胞较小，几乎不含叶绿体。C3植物中无"花环"结构，且维管束鞘细胞中叶绿体很少，这是C3植物在叶片结构上的特点。

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杂草中的C4植物比例明显较高，全世界18种恶性杂草中，C4植物有14种占78%。在全世界16种主要作物中，只有玉米、谷子、高梁等是C4植物，不到20%（表2-1-1）。C4植物由于光能利用率高、CO2补偿点和光补偿点低，其饱和点高、蒸腾系数低，而净光合速率高，因而能够充分利用光能、CO2和水进行有机物的生产。所以，杂草要比作物表现出较强的竞争能力，这就是为什么C3作物田中C4杂草疯长成灾的原因。种源是什么意思,ec是什么意思,gpit技术,ec是什么软件,千粒重是什么意思,考种是什么意思,什么是PI,EC是什么,ROS是什么,ec是什么,抗逆性是什么意思,轮作是什么意思